Τεχνικά Χαρακτηριστικά της Ρητίνης

Πίνακας Περιεχομένων

1. Εισαγωγή

2. Ρητινοφόροι αγωγοί

3. θέσεις βιοσύνθεσης της ρητίνης

4. Χημεία της ρητίνης

4.1. Σύσταση της ρητίνης

4.1.1. Τερπενοειδή

4.1.2. Λιπαρά συστατικά (ή ουδέτερα ή ασαπωνοποίητα

4.2. Φυσικές ιδιότητες της ρητίνης

5. Μηχανισμός βιοσύνθεσης της ρητίνης

6. Βιολογικός ρόλος της ρητίνης

6.1. Βιολογικός ρόλος των τερπενοειδών

6.2. Βιολογικός ρόλος των λιπαρών συστατικών της ρητίνης (λιπορρητίνης)

7. Μεταβλητότητα στη βιοσύνθεση της ρητίνης

7.1. Μεταβλητότητα συναρτήσει της ηλικίας

7.2. Μεταβλητότητα συναρτήσει του πάχους του ζωντανού φλοιού

7.3. Μεταβλητότητα συναρτήσει της θερμοκρασίας αέρος

7.4. Μεταβλητότητα συναρτήσει της εποχής του έτους

7.5. Μεταβλητότητα συναρτήσει της υδατικής κατάστασης δέντρου-εδάφους

7.6. Μεταβλητότητα συναρτήσει της ποιότητας εδάφους

7.7. Μεταβλητότητα συναρτήσει της ταχυαύξειας

7.8. Μεταβλητότητα συναρτήσει της κληρονομικότητας

7.9. Μεταβλητότητα συναρτήσει του τραυματισμού του δέντρου

7.10. Μεταβλητότητα συναρτήσει ερεθιστικών ουσιών

1. Εισαγωγή

Ορισμένα γένη κωνοφόρων δέντρων και συ­γκεκριμένα τα Pinus (Πεύκη), Picea (Ερυθρελάτη), Larix (Λάριξ) και Pseudotsuga (Ψευδοτσούγκα) χαρακτηρίζονται από φυσιολογική παρουσία στο σύνολο των ιστών τους (ξύλο, φλοιό, σπόρους, βελόνες) ενός άμορφου, πυκνόρρευστου και κολλώδους υγρού, που είναι γνωστό με το όνομα ρητίνη ή κοινώς ρε­τσίνι στην Ελληνική βιβλιογραφία (ή oleoresin ή resin στην Αγγλική βιβλιογραφία). To υγρό αυτό κυκλοφορεί σε ειδικά διαμορφωμένα σωληνοειδή όργανα τριχοειδών διαστάσεων, γνωστά με το όνομα ρητινοφόροι αγωγοί.

Τα υπόλοιπα γένη των κωνοφόρων, π.χ. Abies (Ελάτη), Cupressus (Κυπαρίσσι), κ.λπ. - με εξαίρεση το Taxus (Ιταμός) - χαρακτηρί­ζονται από φυσιολογική παρουσία ρητινοφόρων αγωγών σε όλους τους άλλους ιστούς τους εκτός από το ξύλο. Μπορούν, όμως, να εμφανιστούν ρητινοφόροι αγωγοί και στο ξύ­λο τους μετά από πλήγωση ή παρασιτική προσβολή (μύκητες κ.λπ.). Οι αγωγοί αυτοί για διάκριση από τους κανονικούς ονομάζο­νται τραυματικοί και περιέχουν ρητίνη όπως οι κανονικοί αγωγοί.

Ρητίνη απαντάει εκτός των κωνοφόρων και σε πολλά πλατύφυλλα δέντρα, όπως π.χ. στηνΤίΙί3 (Φλαμουριά), Populus (Λεύκη), Betula (Σημύδα), Acer (Σφένδαμνος), SaNx (Ιτιά), κ.λπ. Διαφέρει, όμως, η ρητίνη τους από εκείνη των κωνοφόρων. Ηδιαφορά, όσο αφορά τη ρητίνη του ξύλου, είναι θέσεως, ποιοτική και ποσοτική.

α) διαφορά θέσεως: Η ρητίνη του ξύλου των κωνοφόρων απαντάει κυρίως μέσα σε ειδικά όργανα, που είναι γνωστά με το όνομα ρητινοφόροι αγωγοί (διάμετρος αγωγών 100-150 μικρά) και δευτερευό­ντως μέσα σε παρεγχυματικά (ζωντανά) κύτταρα. Αντίθετα, στα πλατύφυλλα δεν υπάρχουν ρητινοφόροι αγωγοί στο ξύλο

και η ρητίνη απαντάει μόνο σε παρεγχυ­ματικά κύτταρα, και μάλιστα στα κύτταρα των ακτινών κυρίως και δευτερευόντως στα κύτταρα του αξονικού παρεγχύματος.

β) Ποιοτική διαφορά: H ρητίνη των κω­νοφόρων συνίσταται κυρίως από ρητινοξέα ή, εν πάση περιπτώσει, περιέχει οπωσδήποτε ρητινοξέα έστω και σε μικρή αναλογία (ίσως εξαιρούνται ορισμένα εί­δη Larix). Αντιθέτως, η ρητίνη των πλατύ­φυλλων δεν περιέχει ποτέ ρητινοξέα. Τα ρητινοξέα είναι ειδικής δομής οργανικά οξέα (βλ. υποκεφ. 4.1.1 παρακάτω).

γ) Ποσοτική διαφορά: H ρητίνη στα κω­νοφόρα αντιπροσωπεύει σχεδόν πάντοτε ποσοστό μεγαλύτερο του 1%του βάρους του ξερού ξύλου, ενώ στα πλατύφυλλα το αντίστοιχο ποσοστό είναι πολύ μικρότερο.

2. Ρητινοφόροι αγωγοί

Οι κανονικοί αγωγοί διακρίνονται σε αξονι­κούς και ακτινικούς. Όσο αφορά τους αγω­γούς των πεύκων, στα οποία κυρίως αναφέ­ρεται αυτή η περιγραφή, απαντούν σε όλους τους ιστούς των δέντρων, πρωτογενείς και δευτερογενείς. Τόσο οι μεν όσο και οι δε πε­ριβάλλονται από παρεγχυματικά (ζωντανά) κύτταρα. Αυτά τα κύτταρα είναι λεπτότοιχα, διακρίνονται εύκολα από τα γειτονικά τους, και λέγονται επιθηλιακά κύτταρα. Στην περί­πτωση των ακτινικών αγωγών τα επιθηλιακά κύτταρα είναι διαφοροποιημένα κύτταρα πολύστρωμων ακτινών (βλ. Εικ. 1), ενώ στην πε­ρίπτωση των αξονικών αγωγών είναι διαφο­ροποιημένα κύτταρα αξονικού παρεγχύμα­τος (βλ. Εικ. 2). Κάθε ακτινικός αγωγός αρχί­ζει από έναν αξονικό αγωγό του ξύλου (βλ. Εικ. 3) και φτάνει προς τα έξω μέχρι το κάμβιο. Ακριβώς πριν το κάμβιο διακόπτεται και μετά συνεχίζει στο φλοιό (βλ. Εικ. 4). Στο φλοιό κανονικά απαντούν μόνο ακτινικοί αγωγοί και καθόλου αξονικοί.

Τα δύο είδη αγωγών του ξύλου συναντώνται κατά θέσεις και σχηματίζουν δίκτυο συγκοινωνούντων δοχείων (βλ. Εικ. 5). Στις βελόνες, στο φλοιό και στο ξύλο απαντούν ξεχωριστά δίκτυα, που δεν επικοινωνούν μεταξύ τους.

Το μήκος των αγωγών ποικίλλει. To 90% των αξονικών έχει μήκος μικρότερο από 15 εκ. και μόνο το 10% μπορεί να φτάσει τα 1 έως και 2 μ. Σχετικά με το μήκος των ακτινικών αγωγών δεν υπάρχουν πληροφορίες, λογικά όμως πρέπει να είναι μικρότεροι από τους αξονικούς, αφού τεμνόμενοι αξονικοί αγωγοί αποδίδουν 1,5 έως 2 φορές περισσότερη ρη­τίνη από τεμνόμενους ακτινικούς.

O σχηματισμός ενός ρητινοφόρου αγωγού του ξύλου γίνεται δια σχίσεως των μεσοκυτ­τάριων στρώσεων των υπό διαμόρφωση νεοσχηματισθέντων κυττάρων, που παράγονται από τη διαίρεση του κομβίου ή του κορυφαί­ου μεριστώματος, και στη συνέχεια δια διαι­ρέσεως αυτών κατ' ακτίνα και διατάξεως τους περί τον άξονα του αγωγού. Η σχίση της μεσοκυττάριας στρώσης φαίνεται να γίνεται με τη βοήθεια ενζύμων, που εκκρίνονται από οργανίδια του πρωτοπλάσματος των μελλο­ντικών επιθηλιακών κυττάρων, που είναι ορα­τά στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο και είναι γνωστά με το όνομα σωματίδια GoIgi Σχηματισμός ρητινοφόρων αγωγών και κυρίως με­γάλων θυλάκων (ρητινοθηλάκων) είναι δυνα­τός όχι μόνο σχισιγενώς, αλλά και με λυσιγενή διαδικασία. Επιθηλιακά κύτταρα απαντούν μόνο στους ρητινοφόρους αγωγούς των πεύ­κων. Αυτά έχουν συνήθως σχήμα ασκοειδές, πυκνό πρωτόπλασμα, μεγάλο πυρήνα και λε­πτό τοίχωμα, ενώ δεν έχουν βοθρία για να επικοινωνούν μεταξύ τους. Δεν φαίνεται να υπάρχει σοβαρή ανατομική διαφορά μεταξύ κανονικών και τραυματικών αγωγών (βλ. Εικ. 2), απλώς η διατομή τους είναι μικρότερη από των κανονικών και ο αριθμός τους μεγα­λύτερος. Οι τραυματικοί αγωγοί είναι πάντοτε αξονικοί και ποτέ ή σπανίως ακτινικοί.

3. θέσεις βιοσύνθεσης της ρητίνης

Δεν είναι απόλυτα διευκρινισμένος ο τρό­πος σχηματισμού της ρητίνης. Γεγονός εί­ναι, ότι συνθέτεται με τη βοήθεια ενζύμων εντός διαφόρων οργανιδίων του πρωτοπλά­σματος όλων των παρεγχυματικών κυττά­ρων, που περιβάλλουν τους αγωγούς, κυ­ρίως όμως εντός των επιθηλιακών κυττά­ρων. Σαν τέτοια σωματίδια αναφέρονται: σφαιροσώματα, πλαστίδια, μιτοχόνδρια, σω­ματίδια Golgi, κ.λπ. Καθένα από αυτά είναι ειδικευμένο στη σύνθεση διαφορετικών ενώσεων της ρητίνης. Υπάρχουν ενδείξεις, ότι πρώτα σχηματίζονται τα ρητινοξέα και ακολουθεί ο σχηματισμός άλλων ενώσεων της ρητίνης.

H ρητίνη εμφανίζεται εντός του κυττάρου σαν μικρά σταγονίδια, τα οποία στη συνέ­χεια συνενώνονται σε μεγαλύτερες σταγό­νες. Οι σταγόνες αυτές περιβάλλονται από πρωτοπλασματικό δερμάτιο όμοιας φύσης προς την κυτταρική μεμβράνη και εξωθού­νται βαθμιαία προς την περιφέρεια του κυτ­τάρου. Όταν η ρητινοσταγόνα φτάσει σε επαφή με την κυτταρική μεμβράνη, τότε η κυτταρική μεμβράνη παθαίνει τοπική λύση (ανοίγει) και αφήνει τη ρητινοσταγόνα να εξέλθει από το κύτταρο και να διοχετευθεί στο ρητινοφόρο αγωγό. H δημιουργία και έκχυση ρητινοσταγόνων είναι μέγιστη, όταν τα επιθηλιακά κύτταρα βρίσκονται σε κατά­σταση ρίκνωσης και απαρχή πλασμολύσεως (=προστάδιο νέκρωσης). Ειδικά οι σταγό­νες της λιπορρητίνης, που αποτελούν το λι­παρό συστατικό της, σχηματίζονται στα πλαστίδια από μετατροπή του αποταμιευτι­κού αμύλου σε λιποειδή (λίπη, στερόλες). Από τα πλαστίδια εξέρχονται οι σταγόνες της λιπορρητίνης στο πρωτόπλασμα, όπου σχηματίζουν σφαιροειδή συμπυκνώματα, και από εκεί στους αγωγούς.

4. Χημεία της ρητίνης


4.1. Σύσταση της ρητίνης

Η ρητίνη είναι μείγμα ποικίλης σύνθεσης χη­μικών ουσιών. Άλλα σώματα του μείγματος είναι υγρά και αποτελούν το κλάσμα αποστάξεως, που είναι γνωστό με το όνομα τερεβιν­θέλαιο ή νέφτι (ή turpentine στην Αγγλική βι­βλιογραφία), και άλλα είναι στερεά, αλλά διαλυμένα μέσα στο νέφτι, και αποτελούν το κλάσμα αποστάξεως, που είναι γνωστό με το όνομα κολοφώνιο (ή rosin στην Αγγλική βι­βλιογραφία). Οι οργανικές ενώσεις του μείγ­ματος είναι άλλες κυκλικές και άλλες άκυκλες και διακρίνονται σε δύο μεγάλες κατη­γορίες: τερπενοειδή και λιπαρά συστατικά.

Η χημική σύνθεση της ρητίνης του εμπορίου διαφέρει, ανάλογα με τον τρόπο απόκτησης της, και σε καμία περίπτωση δεν μοιάζει από­λυτα με τη ρητίνη, που κυκλοφορεί φυσιολογι­κά στους ιστούς του δέντρου. Αυτό οφείλεται στο γεγονός, ότι είναι επιρρεπής σε ταχύτα­τες αλλοιώσεις (εξάτμιση κάποιων πτητικών συστατικών, οξείδωση, ισομερισμό, πολυμερι­σμό, κ.λπ.). Αυτό σημαίνει, ότι, εάν θέλουμε να αναλύσουμε τη ρητίνη, πρέπει να ενεργήσου­με ταχύτατα και παίρνοντας σχετικές προφυ­λάξεις. Επίσης, η χημική σύνθεση της ρητίνης είναι διαφορετική ακόμη και ανάλογα με το από ποιον ιστό προέρχεται. Π.χ., διαφέρει η ρητίνη του ξύλου από τη ρητίνη του φλοιού, γιατί οι ρητινοφόροι αγωγοί του ξύλου δεν επικοινωνούν με τους αγωγούς του φλοιού λόγω της παρεμβολής του καμβιακού ιστού. Επίσης, για τον ίδιο λόγο, διαφέρει η ρητίνη του ξύλου από τη ρητίνη των βελονών ή των κουκουναριών και ούτω καθεξής.

4.1.1 Τερπενοειδή

Είναι κυκλικές ενώσεις και το κοινό τους γνώ­ρισμα είναι, ότι μπορούν να θεωρηθούν πα­ράγωγα πολυμερισμού της άκυκλης ένωσης ισοπρένιο C5H8 (ισοπρενική υπόθεση). Ο εμπειρικός τύπος των τερπενοειδών είναι (C5H8)x, όπου χ=2,3,4,6,8 (κατά τα μέχρι σή­μερα γνωστά).

α) 'Όταν χ=2 ή χ=3, προκύπτουν σώματα με 10 ή 15 άτομα άνθρακα (C10 ή C15), και παράγωγα τους από οξειδοαναγωγή. Όλα αυτά είναι χαμηλού μοριακού βά­ρους και υγρά. Ονομάζονται μονοτερπένια όταν έχουν C10 και σεσκιτερπένια όταν έχουν C15 και αποτελούντο υγρό κλάσμα της ρητίνης, το τερεβινθέλαιο (νέφτι). Κυ­ριότερες ενώσεις του τερεβινθελαίου, που ανήκουν στην κατηγορία των μονο-τερπενίων, είναι: α-πινένιο, β-πινένιο, Δ3-καρένιο, λιμονένιο, τερπινολένιο, μυρσέ-νιο, αλλά υπάρχουν και άλλα. Στην κατη­γορία των σεσκιτερπενίων τα κυριότερα είναι: καδινένιο, λοντζιφολένιο και α-κε-δρένιο, αλλά υπάρχουν και άλλα.

β) Όταν χ=4, ή χ=6 ή χ=8 (χ=8 είναι σπά­νιο), προκύπτουν σώματα με 20 ή 30 ή 40 άτομα άνθρακα και παράγωγα τους με οξειδοαναγωγή, μεγαλύτερου μοριακού βάρους και στερεά. Οι ενώσεις αυτές ονο­μάζονται: διτερπένια όταν έχουν 20 άτομα άνθρακα (κύριοι εκπρόσωποι είναι τα ρητι-νοξέα), τριτερπένια όταν έχουν 30 άτομα άνθρακα, και τετρατερπένια όταν έχουν 40 άτομα άνθρακα. Αποτελούν το μεγαλύτε­ρο μέρος του στερεού κλάσματος της ρη­τίνης, δηλαδή του κολοφωνίου. Κυριότε­ρες ενώσεις του κολοφωνίου είναι τα ρητι-νοξέα. Αυτά διακρίνονται σε δύο κατηγο­ρίες: Πιμαρικού τύπου και Αβιετικού τύ­που. Πιμαρικού τύπου είναι δύο: δεξτροπιμαρικό (C20H30O2) και ισοδεξτροπιμαρικό (C20H30O2). Αβιετικού τύπου είναι έξι: αβιε-τικό (C20H3o02), λεβοπιμαρικό (C20H30O2), νεοαβιετικό (C20H30O2), παλουστρικό (C20H30O2), δεϋδροαβιετικό (C20H28O2), διϋδροαβιετικό (C20H28O2) και τετραϋδροαβιετικό (C20H34O2). Όπως φαίνεται εύκολα και από τη δομή του συντακτικού τους τύ που (βλ. Παράρτημα Α'), όλα τα ρητινοξέα χαρακτηρίζονται από την παρουσία στο μόριο τους τριών εξαμελών δακτυλίων ατόμων άνθρακα, οι οποίοι σχηματίζουν γωνία, όμοια με εκείνη που έχει το μόριο της χημικής ουσίας φαιναθρένιο (φαινα-θρενικός πυρήνας). Χημικές ενώσεις, που δεν περιέχουν αυτόν τον χαρακτηριστικό πυρήνα, δεν ανήκουν στην κατηγορία των ρητινοξέων.

4.1,2. Λιπαρά συστατικά

(ή ουδέτερα ή ασαπωνοποίητα)

Τα λιπαρά (=μη τερπενοειδή συστατικά) της ρητίνης είναι όλα στερεά, συνήθως άκυκλα και αποτελούν μέρος του κολοφωνίου. Η εκ­προσώπηση τους κατά βάρος στη ρητίνη είναι συνήθως μικρότερη του 10%. Οι κυριότερες ενώσεις της κατηγορίας αυτής είναι τα λιπαρά οξέα ελαϊκό, παλμιτικό και στεατικό, οι εστέ­ρες αυτών των οξέων κυρίως με γλυκερίνη (λί­πη), αλλά και με άλλες μεγαλομοριακές λιπα­ρές αλκοόλες, και τέλος μερικά άλλα σώματα σε ίχνη, όπως β-σιτοστερόλη, αλδεΰδες, κ.λπ.

4.2. Φυσικές ιδιότητες της ρητίνης

Η ρητίνη τη στιγμή που εκρέει από τα δέντρα είναι άχρωμη, διαυγής και ομοιογενής ουσία, και το ειδικό βάρος της σε θερμοκρασία 150°C είναι 0,991 (επιπλέει στο νερό). Η κα­τάσταση αυτή, όμως, δεν διαρκεί περισσότε­ρο από 6 ώρες στη ρητίνη της χαλεπίου πεύκης, γιατί από την 6η ώρα και μετά αρχίζει η διαφοροποίηση της σε υγρή φάση (νέφτι) και σε στερεά φάση (κολοφώνιο). Στη συνέχεια, κρυσταλλώνεται σχεδόν στο σύνολο της (πή­ζει). Η διαδικασία της πήξης επιταχύνεται με ανάδευση και μέσα σε 36 περίπου ώρες από την εκροή μπορεί να εμφανιστεί στο σύνολο της σχεδόν ως στερεά ουσία. Αυτό το γνωρί­ζουν οι ρητινεργάτες στην πράξη και συχνά, πριν από τη συγκομιδή της, την αναδεύουν για να στερεοποιηθεί και να μην τους δημι­ουργεί προβλήματα (για να μην κολλάει).

5. Μηχανισμός βιοσύνθεσης της ρητίνης

Η παλιά θεωρία, που θεωρεί τα τερπενοειδή ως παράγωγα του ισοπρενίου (ισοπρενική υπόθεση), αποδείχτηκε με έρευνες ραδιενερ­γού άνθρακα, ότι έχει βάση αλήθειας. Τα πρώτα στάδια βιοσύνθεσης των τερπενοειδών συμπίπτουν με τα στάδια της γλυκολύσεως, που αποτελούν αναγκαία προστάδια της αναπνοής. Γενικά, η πορεία βιοσύνθεσης των τερπενοειδών δεν χαρακτηρίζεται από αμφιδρομία. Αυτό σημαίνει, ότι τα τερπενοει­δή μπορούν να θεωρούνται τελικά προϊόντα της εναλλαγής της ύλης μέσα στο δέντρο, παρά τις βάσιμες αντιρρήσεις γι' αυτό, για τις οποίες θα γίνει λόγος παρακάτω.

Όσο αφορά τα λίπη, είναι πολύ καλά γνωστό, ότι πρόδρομες ουσίες τους είναι υδατάνθρα­κες, που έχουν μετακινηθεί από τις θέσεις παραγωγής τους στις θέσεις σύνθεσης των λιπών, αλλά ο μηχανισμός γενέσεως των λι­πών δεν θεωρείται καλά γνωστός. Το ίδιο ισχύει και για τα άλλα συστατικά της ρητίνης.

6. Βιολογικός ρόλος της ρητίνης

6.1. Βιολογικός ρόλος των τερπενοειδών

Επί του θέματος αυτού υπάρχει ποικιλία θεω­ριών. Οι περισσότερες παραδέχονται, ότι η ρητίνη αποτελεί τελικό έκκριμα παραγόμενο κάθε φορά σε ποσότητες, που υπαγορεύουν οι ανάγκες του δέντρου, οι οποίες μπορεί να διαφέρουν σε κάθε περίπτωση. Τέτοιες ανά­γκες θεωρούνται: η προσέλκυση των εντό­μων για γονιμοποίηση των ανθέων (τέτοια ανάγκη δεν έχουν τα κωνοφόρα), η αντιπα­ρασιτική ενέργεια, η προστασία των ιστών από απώλεια νερού λόγω εξατμίσεως, και η επουλωτική δράση επί τραυμάτων.

Από τις θεωρίες αυτές, περισσότερο εύλο­γες για τη ρητίνη των κωνοφόρων φαίνονται:

α) Η αντιπαρασιτική και η επουλωτική. Αποδί­δεται στη ρητίνη φυσιολογικός ρόλος προ­στασίας τραυμάτων και γειτονικών προς αυτά ιστών από πάσης φύσεως αίτια (βιο­λογικά ή μηχανικά) μέχρι επουλώσεως των πληγών με τραυματικούς ιστούς. Υπάρχει πληθώρα ενδείξεων για την παραδοχή αυ­τών των θεωριών, όπως οι ακόλουθες:

Ø       Η χαρακτηριστική συσσώρευση ρητίνης επί των τραυμάτων και προσβολών.

Ø       Ο εμποτισμός των γειτονικών προς το τραύμα ιστών με ρητίνη, ανάλογου ποσοτικού και ποιοτικού επιπέδου προς το εγκάρδιο ξύλο του δέντρου, που αποτε­λείται από νεκρούς ιστούς επιρρεπείς σε προσβολές, εάν δεν είχαν εμποτιστεί από ρητίνη. Έστω υπόψη, ότι το εγκάρδιο ξύ­λο περιέχει τουλάχιστον διπλάσιο ποσοστό ρητίνης από το σομφό ξύλο και η ρη­τίνη αυτή περιέχει μεγαλύτερο ποσοστό τερπενοειδών παρά η ρητίνη του σομφού.

Ø       Ο σχηματισμός τραυματικών αγωγών στο ξύλο και η κάλυψη των τραυμάτων με ρητίνη, ακόμη και στην περίπτωση κωνο­φόρων, στα οποία δεν απαντούν κανονικά ρητινοφόροι αγωγοί στο ξύλο.

Ø       Η κανονική παρουσία ρητινοφόρων αγω­γών σε όλους τους εκτεθειμένους σε εξω­τερικούς κινδύνους ιστούς όλων των κωνο­φόρων (φλοιός, βελόνες, κώνοι, σπόροι).

Ø       Το γεγονός, ότι τεχνητά πληγωθέντες ιστοί αποδείχτηκαν ανθεκτικότεροι από υγιείς και ότι η ποιοτική σύνθεση της ρητί­νης των πρώτων διέφερε από τη σύνθεση της ρητίνης των δεύτερων (προσαρμογή του εκκρίματος σε δραστικότερη μορφή).

Ø       Το γεγονός ότι, ενώ η ρητίνευση φαίνε­ται να μειώνει την αντιβακτηριακή δράση των τερπενοειδών, το ρητινευόμενο δέντρο προσαρμόζεται στην παραγωγή μεγαλύτε­ρου ποσού ρητίνης (κάλυψη απολεσθείσας ποιότητας με ποσότητα εκκρίματος).

Αδύνατα σημεία των παραπάνω θεωριών είναι κυρίως τα εξής:

Ø       Η αντιπαρασιτική δράση της ρητίνης δεν είναι γενικό φαινόμενο. Υπάρχουν παράσι­τα που προσβάλλουν πρωτογενώς υγιή δέ­ντρα, όπως π.χ. ο μύκητας Armillaria mellea, ενώ άλλα - συνήθως αλλά όχι πά­ντοτε - παρεμποδίζονται, όπως π.χ. οι μύ­κητες της κυανώσεως, ο Formes annosus, τα έντομα της οικογένειας Ipidae, κ.λπ. Τέ­λος, άλλοι οργανισμοί καταναλίσκουν ακό­μη και συστατικά της ρητίνης, όπως π.χ. ο Fomes pinicola και μερικά βακτήρια.

Ø       Ενώ τα επί μέρους συστατικά της ρητί­νης μπορούν να παρουσιάζουν μεμονωμέ­να αντιπαρασιτική ενέργεια, είναι δυνατόν η ρητίνη στη φυσική της κατάσταση να έχει μικρή τέτοια ενέργεια.

Ø       Τα συστατικά του τερεβινθελαίου (νεφτιού) θεωρούνται περισσότερο αντιπαρασιτι­κά, αν και ανάλογη ενέργεια αναγνωρίζεται και στα ρητινοξέα, στους επιρρεπείς όμως σε προσβολή νεκρούς ιστούς του εγκαρδί­ου παρατηρείται μεγαλύτερη συγκέντρωση ρητινοξέων και όχι τερεβινθελαίου.

β) Οι παραπάνω αδυναμίες, αλλά κυρίως ο γενικότερος προβληματισμός στα βιοχη­μικά φαινόμενα, οδήγησε στην εμφάνιση και άλλων θεωριών, οι οποίες, αν και δεν αποκλείουν την αντιπαρασιτική και επου­λωτική ενέργεια της ρητίνης, εν τούτοις δίνουν διαφορετική διάσταση στο φυσιο­λογικό ρόλο της, όπως ακολούθως:

(β1) Μια από αυτές παραδέχεται αναπόδεικτα, ότι ο ρόλος τέτοιων ουσιών, όπως τα ρητινοξέα, είναι η δέσμευση της εκλυό­μενης ενέργειας κατά τη φάση του αναε­ρόβιου μεταβολισμού στο βιοχημικό σύ­στημα της αναπνοής. Δηλαδή, ή ρητίνη θεωρείται τελικό προϊόν της εναλλαγής της ύλης στο δέντρο χωρίς καμία οικολογική σκοπιμότητα (απέκκριμα). Ιδρυτής της θε­ωρίας αυτής είναι ο Triebs, ο οποίος απέ­δειξε, ότι η ικανότητα ενός φυτού να κα­τευθύνει το μεταβολισμό του προς το σχη­ματισμό ενός εκκρίματος είναι κληρονομι­κή ιδιότητα και, σαν πόρισμα της εργασίας του αυτής, διατύπωσε την παραπάνω θεω­ρία. Ενισχυτικό στοιχείο της θεωρίας αυ­τής είναι το γεγονός, ότι η ρητιναπόδοση ενός δέντρου είναι πράγματι κληρονομική ιδιότητα, αλλά αδύνατο σημείο της είναι, ότι είναι αναπόδεικτη παραδοχή.

(β2) Νεότερες θεωρίες θέλουν τη ρητίνη φορέα αυξινών, γιατί η βιοσύνθεση των γιββερελινών (αυξίνες) εξαρτάται από τη βιοσυνθετική πορεία των τερπενοειδών συστατικών της ρητίνης. Ενδείξεις για τη βιολογική δράση της ρητίνης επί της αυ­ξήσεως δίνουν οι παρακάτω έρευνες:

Ø       Δέντρα δασικής πεύκης (Pinus sylvestris) με υψηλό ποσοστό α-πινενίου στη ρητίνη τους αυξάνουν ταχύτερα μέχρι την ηλικία των 30 ετών, ενώ δέντρα με υψηλό ποσοστό Δ3-καρενίου αυξάνουν ταχύτερα μετά την ηλικία των 30 ετών. Υπενθυμίζεται, ότι οι ουσίες α-πινένιο και Δ3-καρένιο είναι τερπενοειδή με 10 άτομα άνθρακα και συστατικά του νεφτιού (βλ. υποκεφ. 4.1.1 και Παράρτημα Α').

Ø       Τα ρητινοξέα γενικώς (τερπενοειδή συ­στατικά του κολοφωνίου με 20 άτομα άν­θρακα) και κυρίως το αβιετικό και το δεϋ-δροαβιετικό, έχουν αντιαυξητική επίδρα­ση επί των αρτιφύτρων του σιταριού και της βρώμης. Ανάλογη επίδραση, όμως, δεν παρατηρήθηκε στα αρτίφυτρα της πευκης, εκτός εάν επενεργούσαν με μεγά­λες συγκεντρώσεις. Οι παρατηρήσεις αυ­τές αφήνουν σαφείς υπόνοιες, ότι τα ρητι­νοξέα ελέγχουν το οικολογικό περιβάλλον παρεμποδίζοντας τον ανταγωνισμό των αρτιφύτρων της πευκης από ζιζάνια. Στο συμπέρασμα αυτό οδηγούν και παρατη­ρήσεις, ότι στη χαλέπιο πεύκη παρατηρεί­ται καλλίτερη αναγέννηση μετά από πυρ­καγιά ακριβώς γύρω από τον κορμό των καμένων δέντρων, όπου το έδαφος έχει ισχυρά εμποτιστεί από ρητινοεκκρίσεις.

(β3) Τέλος, μια άλλη περισσότερο επανα­στατική θεωρία ισχυρίζεται, ότι η ρητίνη δεν είναι ούτε έκκριμα (ουσία δηλαδή με οικολογική σκοπιμότητα) ούτε απέκκριμα (ουσία δηλαδή χωρίς οικολογική σκοπιμό­τητα), αλλά ενδιάμεσο προϊόν, που συνε­χώς οικοδομείται και αποικοδομείται μέσα στο δέντρο. Υπολογίστηκε, ότι ο μέσος χρόνος διατήρησης αμετάβλητης της δο­μής των τερπενοειδών συστατικών της ρη­τίνης μέσα στο δέντρο είναι λίγες ημέρες μόνο. Ο εισηγητής της θεωρίας αυτής οδηγήθηκε στις απόψεις του με αρκετά πειστικό τρόπο. Έδωσε για αφομοίωση σε δέντρα πεύκης ραδιενεργό διοξείδιο του άνθρακα (C02). Μετά τρεις ώρες η ρητίνη στο χαμηλότερο μέρος των δέντρων έγινε ραδιενεργός. Η τιμή της ραδιενέργειας έφτασε στο μέγιστο μετά από λίγες ημέ­ρες και έπειτα έπεσε στο μηδέν. Ένα από τα εντυπωσιακά στοιχεία της έρευνας αυ­τής είναι η εμφάνιση ραδιενεργού ρητίνης στη βάση των δέντρων μέσα σε τρεις ώρες, γιατί είναι πειραματικά αποδειγμένο, ότι η ρητίνη ως κολλώδες υγρό κινείται βραδύτατα μέσα στους με πολλά σημεία αλλαγής κατεύθυνσης και στενούς ρητινοφόρους αγωγούς των δέντρων (διάμετρος αγωγών 100-150 μικρά και ταχύτητα ροής ρητίνης μέσα τους περίπου 5 εκατ. ανά ημέρα). Ακόμη, είναι αποδειγμένο, ότι η ταχύτητα κινήσεως των προϊόντων της αφομοίωσης προς τα κάτω είναι περίπου 10-15 εκατ. ανά ώρα. Δεύτερο εντυπωσια­κό στοιχείο είναι η πτώση της τιμής της ραδιενέργειας στο μηδέν. Εάν πράγματι η ρητίνη ήταν έκκριμα, η τιμή έπρεπε να πα­ραμείνει σταθερή μετά από ένα χρονικό σημείο. Μια ενδιαφέρουσα έρευνα έδειξε, όμως, ότι όταν φυτάρια πεύκης παραμεί­νουν στο σκοτάδι επί 2-12 εβδομάδες, το περιεχόμενο τους σε ρητινοξέα δεν μειώ­νεται. Άρα, τα ρητινοξέα δεν επηρεάζονται από συνθήκες εξάντλησης των αποταμιευ­τικών ουσιών του δέντρου. Συνεπώς, και αν ακόμη είναι αληθινή η αμέσως προη­γούμενη θεωρία, η ρητίνη δεν παίζει κανέ­να ρόλο για τη θρέψη του δέντρου.

Από όλα τα παραπάνω γίνεται φανερό, ότι ο φυσιολογικός ρόλος των τερπενοειδών συ­στατικών της ρητίνης δεν είναι ακόμη διευ­κρινισμένος και η έρευνα συνεχίζεται.

6.2. Βιολογικός ρόλος των Χημικών συστατικών της ρητίνης (λιπορρητίνης)

Όπως στην περίπτωση των τερπενοειδών συ­στατικών της ρητίνης, έτσι και στην περίπτω­ση των λιπαρών συστατικών της έχουν διατυ­πωθεί διάφορες θεωρίες:

α) Επειδή η λιπορρητίνη απαντάει σε μεγα­λύτερο ποσοστό μέσα στα παρεγχυματικά κύτταρα παρά στους ρητινοφόρους αγω­γούς, φαίνεται πιθανό, ότι ο φυσιολογικός της ρόλος είναι στενά συσχετισμένος με το ρόλο των παρεγχυματικών κυττάρων, που είναι κυρίως ρόλος απόθεσης (αποτα­μίευσης) θρεπτικών ουσιών. Δηλαδή, πι­στεύεται, ότι η λιπορρητίνη πριν πάει από τα παρεγχυματικά κύτταρα στους αγω­γούς παίζει ρόλο καθαρά αποταμιευτικής ουσίας, αλλά πολύ λίγα είναι γνωστά σχε­τικά με την έκταση, που οι λιπαρές αποτα­μιευτικές ουσίες είναι πραγματικά διαθέσι­μες στο δέντρο για χρησιμοποίηση.

β) Η λιπορρητίνη ενδέχεται να παίζει και ρόλο αντιπαρασιτικό. Αυτό φαίνεται στην περί­πτωση ορισμένων πλατύφυλλων (π.χ. Betula, Tilia, Acer, Salix, κ Απ.), όπου θέσεις ξύλου προσβεβλημένες από το έντομο Agromyza (παρεγχυματικές κηλίδες) περιέ­χουν λιποεκχυλίσματα περίπου 35% κατά βάρος, ενώ τα εκχυλίσματα υγιούς ξύλου είναι μόνο 2,6%. Αφού, λοιπόν, η ένδειξη αντιπαρασιτικής ενέργειας υπάρχει για τα πλατύφυλλα, δεν συντρέχει λόγος να απο­κλειστεί τέτοια ενέργεια από τη λιπορρητί­νη των κωνοφόρων. Όταν μάλιστα υπάρ­χουν παρατηρήσεις, ότι στο φλοιό των κω­νοφόρων τα στοιχεία της λιπορρητίνης τεί­νουν σε ποσοστιαία εξίσωση με τα τερπενοειδή και ότι ο φλοιός είναι εκείνος που δέχεται πρώτος τις προσβολές των παρα­σίτων και χρειάζεται αυξημένη προστασία.

7. Μεταβλητότητα στη βιοσύνθεση ρητίνης

Η μεταβλητότητα έχει μεγάλη οικονομική ση­μασία είτε είναι ποσοτική είτε ποιοτική. Είναι αυτονόητο, ότι η περισσότερη ρητίνη εξα­σφαλίζει μεγαλύτερο εισόδημα. Επίσης, είναι αυτονόητο, ότι τυχόν ρητίνη με μεγαλύτερη αναλογία κάποιων περισσότερο ζητούμενων συστατικών μπορεί να πληρώνεται καλλίτερα στην αγορά. Μας συμφέρει, συνεπώς, να ξέ­ρουμε τις μεταβολές αυτές.

7.1. Μεταβλητότητα συναρτήσει της ηλικίας

Πρόκειται κυρίως για ποσοτική μεταβλητότη­τα. Μετά από μια ηλικία περίπου 200 ετών, η παραγωγή αρχίζει να μειώνεται. Κατά λογική εκτίμηση, μεγαλύτερη ρητινοπαραγωγή ση­μαίνει εντονότερη βιοσύνθεση ρητίνης στον αντίστοιχο χρόνο. Επιστρατεύοντας κάποια από τις θεωρίες, που αναπτύξαμε (βλ. Κεφ. 6 παραπάνω), η εξήγηση της ποσοτικής μετα­βλητότητας συναρτήσει της ηλικίας θα μπορούσε να αποδοθεί σε μεγάλη αναλογία της ζωντανής μάζας του δέντρου σε σχέση με το σύνολο της μάζας του. Αυτό σύμφωνα με το λογικό σχήμα: Μεγαλύτερη αναλογία ζωντα­νής μάζας <=> εντονότερη αναπνοή <=> περισ­σότερα εκκρίματα (ρητίνη).

Η κάμψη στη ρητινοπαραγωγή μετά την ηλι­κία των 200 ετών σημαίνει μάλλον απαρχή σήψης και μεγάλη μείωση της ζωντανής μά­ζας του δέντρου (εκφυλισμός γήρατος). Όσο αφορά την ποιοτική μεταβλητότητα, δεν είναι βεβαία. Άλλοι ερευνητές τη δέχονται και άλ­λοι την απορρίπτουν.

Τέλος, με την ηλικία πρέπει να συνδεθεί η παρατηρούμενη εγκάρσια και αξονική μετα­βλητότητα της ρητίνης του ξύλου. Η μετα­βλητότητα αυτή είναι είτε ποιοτική είτε ποσο­τική. Ποσοτικές παρατηρήσεις δείχνουν, ότι υπάρχει πολύ μεγαλύτερη συγκέντρωση ρη­τίνης στο εγκάρδιο ξύλο παρά στο σομφό, και ότι το ποσοστό της ρητίνης στο ξύλο μει­ώνεται από τη βάση του δέντρου προς την κορυφή. Ποιοτικές παρατηρήσεις δείχνουν μεγαλύτερη συγκέντρωση ρητινοξέων στο εγκάρδιο και στη βάση του κορμού παρά στο σομφό και προς τα υψηλότερα μέρη του.

7.2. Μεταβλητότητα συναρτήσει τον πάχους του ζωντανού φλοιού

Έχει βρεθεί, ότι όσο παχύτερος είναι ο ζω­ντανός φλοιός (όχι το ξηρόφλοιο) ενός δέ­ντρου τόσο μεγαλύτερη είναι η ετήσια ρητι­νοπαραγωγή του. Συνεπώς, πληγές ρητινεύσεως, που γίνονται επάνω σε σημεία του κορμού όπου ο φλοιός είναι παχύτερος, ανα­μένεται να δώσουν μεγαλύτερη ρητινοπαρα­γωγή. Έχει βρεθεί, ακόμη, ότι κάτω από πα­χύ φλοιό ο αριθμός των ρητινοφόρων αγω­γών είναι συνήθως μεγαλύτερος. Προφανώς, ο μεγαλύτερος όγκος του δικτύου των ρητι­νοφόρων αγωγών έχει κάποια σχέση με τη μεγαλύτερη ρητινοπαραγωγή.

Στα απλήγωτα δέντρα (π.χ. στα αρρητίνευτα) το πάχος του ζωντανού φλοιού μεταβάλλεται χωρίς καμία κανονικότητα επάνω στον κορμό τουλάχιστον μέχρι ύψος 2,5 μ, και οι παρατη­ρούμενες διαφορές είναι μικρές. Αντίθετα, στα πληγωμένα δέντρα (π.χ. στα ρητινευόμενα) το πάχος τείνει να αυξάνει κοντά στις πληγές και πολύ περισσότερο κοντά στις πα­λιές πληγές. Στα ρητινευόμενα δέντρα, οι πα­λιές πληγές βρίσκονται συνήθως στη βάση των δέντρων. Αυτός είναι ένας λόγος το πά­χος του φλοιού να είναι μεγαλύτερο στη βά­ση των ρητινευόμενων δέντρων. Καλό, λοι­πόν, είναι να αρχίζει η ρητίνευση από κάτω και να προχωρεί προς τα πάνω.

Ακόμη, το πάχος του φλοιού στη βάση του δέντρου επηρεάζεται από τη διάμετρο και το ύψος του δέντρου ως εξής: Με την αύξηση της διαμέτρου αυξάνει, αλλά με την αύξηση του ύψους μειώνεται. Διάμετρος και ύψος αυ­ξάνουν όμως ταυτόχρονα. Άλλοτε πλεονεκτεί η κατά διάμετρο και άλλοτε η καθ' ύψος αύ­ξηση. Στην πρώτη περίπτωση έχουμε αύξηση της ρητινοπαραγωγής, ενώ στη δεύτερη έχουμε μείωση. Η κατά διάμετρο αύξηση πλε­ονεκτεί συνήθως κατά τις αραιώσεις. Πράγ­ματι, η έρευνα έχει δείξει, ότι μετά από αραι­ωτικές υλοτομίες παρατηρείται αύξηση της ρητινοπαραγωγής των δέντρων, που παραμέ­νουν στη συστάδα. Επίσης, αναμένεται μεγα­λύτερη ρητινοπαραγωγή από δέντρα κοντό­χοντρα καθώς και από δέντρα ήπια αποκορυ­φωμένα λόγω χιονιού και ανέμου, επειδή σ' αυτά πλεονεκτεί η κατά διάμετρο αύξηση. Τα παραπάνω σημαίνουν, ότι δεν ισχύει απόλυτα στην πράξη, ότι όσο χοντρότερο ένα δέντρο τόσο μεγαλύτερη η ρητινοπαραγωγή του. Υπάρχουν δέντρα πολύ χοντρά που παρά­γουν λίγο και, αντιστρόφως, δέντρα πολύ λε­πτά που παράγουν περισσότερο.

7.3. Μεταβλητότητα συναρτήσει της θερμοκρασίας αέρος

Μορφολογικά, το πρωτόπλασμα των επιθηλιακών κυττάρων (είναι εκείνα που επενδύ­ουν εσωτερικά τους ρητινοφόρους αγωγούς) παρουσιάζει αντιστρεπτές μεταβολές, όταν εναλλασσόμενα υποβάλλεται άλλοτε σε χα­μηλές και άλλοτε σε υψηλές θερμοκρασίες. Αυτές οι μεταβολές επηρεάζουν τη ρητινοπαραγωγή τους ποσοτικά και ποιοτικά.

Τα φαινόμενα δείχνουν και η έρευνα στην πράξη επιβεβαιώνει, ότι πραγματικά η θερμο­κρασία του αέρα που περιβάλλει τα δέντρα (=θερμοκρασία της ατμόσφαιρας) επηρεάζει ποσοτικά τη ρητινοσύνθεση. Ειδικότερα, βρέ­θηκε, ότι η βιοσύνθεση της ρητίνης σχεδόν σταματάει περίπου στους 5,6°C και είναι μέγι­στη, όταν η μέση ημερήσια θερμοκρασία εί­ναι περί τους 26,7°C. Πτώση της μέσης ημε­ρήσιας θερμοκρασίας περίπου στους 23,9°C προκαλεί οξεία πτώση της ρητινοπαραγωγής. Άρα, τους μήνες που η μέση ημερήσια θερ­μοκρασία σε έναν τόπο είναι μικρότερη από 23,9°C, ενδέχεται να μη συμφέρει να γίνεται ρητίνευση. Αυτός είναι ο λόγος, που σε πε­ριόδους μικρής εμπορικής τιμής της ρητίνης στην αγορά, οι ρητινεργάτες παντού στον κό­σμο περιορίζουν τη ρητίνευση σε όλο και πε­ρισσότερο θερμή περίοδο του έτους. Αυτό συμβαίνει και στην Ελλάδα τα τελευταία 20 και πλέον χρόνια. Η περίοδος ρητινεύσεως έχει σχεδόν περιοριστεί στη θερμή 5μηνη πε­ρίοδο Μαΐου-Σεπτεμβρίου, παρά το γεγονός ότι ο σχετικός για τη ρητίνευση νόμος (βλ. Β.Δ. 439/1968 στο Παράρτημα Γ) επιτρέπει ρητίνευση επί 9 μήνες (Μάρτιο-Νοέμβριο).

Τα διαθέσιμα ερευνητικά δεδομένα συγκλί­νουν στην άποψη, ότι υπό σταθερή θερμοκρα­σία το δέντρο συνθέτει ρητίνη με την ίδια τα­χύτητα και στο φως (ημέρα) και στο σκοτάδι (νύχτα). Συνήθως, όμως, η θερμοκρασία πέ­φτει τη νύχτα και αυτό είναι λόγος να παρατη­ρείται μικρότερη ρητινεκροή τη νύχτα στα ρητινευόμενα δέντρα. Η έρευνα έχει δείξει, ακό­μη, ότι τα δέντρα που ρητινεύονται χειρίζο­νται με πάστα θειικού οξέος) τις μεσημβρινές ώρες της ημέρας παράγουν κατά 10% περισ­σότερο από εκείνα που ρητινεύονται ενωρίς το πρωί και αργά το απόγευμα. Μεσημβρινή εργασία, όμως, γενικά στην Ελληνική ύπαιθρο είναι δύσκολη τους καλοκαιρινούς μήνες Ιού­λιο και Αύγουστο. Φαίνεται, όμως, ότι μπορεί να γίνεται πριν από τα τέλη Ιουνίου καθώς και μετά τις αρχές Σεπτέμβρη.

Εκτός από την ποσοτική παρατηρείται και ποιοτική μεταβλητότητα της ρητίνης συναρ­τήσει της θερμοκρασίας του περιβάλλοντα αέρα. Δέντρα του ίδιου είδους, π.χ. χαλεπίου πεύκης, έχουν υψηλότερο ποσοστό β-πινενίου στις ορεινές περιοχές όπου επικρατούν χαμηλότερες θερμοκρασίες. Επίσης, η λιπορρητίνη κάτω από χαμηλές θερμοκρασίες παραγωγής της περιέχει μεγαλύτερο ποσο­στό ακόρεστων οξέων.

7.4. Μεταβλητότητα συναρτήσει της εποχής του έτους

Επειδή η θερμοκρασία αέρα επηρεάζει τη ρητινοσύνθεση, όπως αναφέρθηκε παραπά­νω, και επειδή για τις εκτός τροπικής ζώνης περιοχές η θερμοκρασία αέρα μεταβάλλεται με την εποχή, η ποσοτική μεταβλητότητα της ρητίνης συναρτήσει της εποχής είναι βέβαιη. Παρατηρείται, όμως, και ποιοτική μεταβλητό­τητα στην ποσοστιαία εκπροσώπηση των επί μέρους συστατικών της ρητίνης. Αυτή είναι πολύ μικρή στα τερπενοειδή και μεγαλύτερη στη λιπορρητίνη. Π.χ., το μέγιστο ποσοστό της λιπορρητίνης στα είδη πεύκης (6-7%) πα­ρατηρείται μεταξύ τέλους χειμώνα και μέσων άνοιξης, ενώ το ελάχιστο (3-4%) παρατηρεί­ται το καλοκαίρι.

7.5. Μεταβλητότητα συναρτήσει της υδατικής κατάστασης δέντρου-εδάφους

Επάρκεια νερού στο έδαφος σημαίνει επάρκεια νερού και στους ιστούς του δέντρου και, συνεπώς, σπαργώντα (=έντονα χυμώδη) κύτ­ταρα. Είναι παλιά υπόθεση, αλλά εξακριβώθη­κε και ερευνητικά, ότι όταν τα επιθηλιακά κύτ­ταρα βρίσκονται σε σπαργή, ρητινοσυνθέτουν έντονα και παρατηρείται αύξηση (ποσοτική μεταβολή) της ρητινοπαραγωγής. Η ίδια έρευ­να, όμως, εξακρίβωσε, ότι η ρητινοσύνθεση επιτείνεται και με την τελείως αντίθετη διαδι­κασία, δηλαδή με την αύξηση της ρίκνωσης (=μαρασμού) των επιθηλιακών κυττάρων. Η μέγιστη ρητινεκροή, μάλιστα, παρατηρείται, όταν το κύτταρο φτάνει στα όρια πλασμολύσεως (=μονίμου μαρασμού, νέκρωσης).

Έτσι ακριβώς εξηγείται, γιατί η ρητινοπαραγωγή του δέντρου αυξάνει - όχι όμως σίγου­ρα και η παραγωγικότητα του ρητινεργάτη -όσο πιο συχνά πληγώνεται (π.χ. με μικρούς ρυθμούς ανάξεσης των πληγών ρητινεύσεως), όσο πιο πολύ πληγώνεται (π.χ. με αύξη­ση του πλάτους του μετώπου ρητινεύσεως μέχρι ενός ορίου), όσο πιο βαθμιαία νεκρώ­νονται τα κύτταρα των πληγών (π.χ. κάτω από την επίδραση ερεθιστικών ουσιών, όπως η πάστα θειικού οξέος), και όσο περισσότερο τείνει να ξεραθεί το καλοκαίρι από έλλειψη νερού. Μικρότερη ρητινεκροή παρατηρείται, όταν ο χυμός που περιβάλλει τα επιθηλιακά κύτταρα είναι ισότονος με τον εντός των κυτ­τάρων χυμό, δηλαδή όταν δεν παρατηρείται ούτε ρίκνωση ούτε διόγκωση.

Πέραν της ποσοτικής, έχει παρατηρηθεί και ποιοτική επίδραση. Π.χ., η καλή υδατική κα­τάσταση του δέντρου αυξάνει το ποσοστό του τερεβινθελαίου στη ρητίνη.

7.6. Μεταβλητότητα συναρτήσει της ποιότητας τον εδάφους

Η ποιότητα του εδάφους σχετίζεται με το βά­θος του και τη γονιμότητα του. Το βάθος επηρεάζει την υδατική κατάσταση του δέ­ντρου. Άρα, το βάθος επηρεάζει τη ρητινοπαραγωγή από ποσοτική και ποιοτική άποψη όπως και η υδατική κατάσταση. Συνεπώς, ισχύουν στην περίπτωση αυτή όσα αναφέρ­θηκαν στο προηγούμενο υποκεφάλαιο, μέ­χρις ενός σημείου.

Επιπρόσθετα, όμως, το βάθος επηρεάζει και τη γονιμότητα του εδάφους. Έχει παρατηρη­θεί, ότι η βελτίωση της γονιμότητας του εδά­φους με λίπανση αυξάνει τη ρητινοπαραγωγή. Βρέθηκε, π.χ., ότι:

Ø        Η συγκαλλιέργεια ρητινευόμενων δέντρων με λούπινα (=ψυχανθή, χλωρή λίπανση) αυξάνει τη ρητινοπαραγωγή τουλάχιστον κατά 33%.

Ø       Σε λιπαινόμενες συστάδες αυξάνει η ρητι­νοπαραγωγή.

Ø        Βαθειά λίπανση με άζωτο αυξάνει κατά 6% περίπου τη ρητινοπαραγωγή.

Ø        Ψεκασμός του φυλλώματος με μείγμα λι­παντικών ουσιών (φυλλο-λίπανση) επί 2-3 χρόνια πριν από τη ρητίνευση διεγείρει τη ρητινοπαραγωγή του δέντρου.

Ø       Εδάφη βορείων εκθέσεων (χουμώδη, υγρά, βαθύτερα) είναι ρητινοπαραγωγικότερα. Εάν εκτός της ποσοτικής παρατηρεί­ται και ποιοτική μεταβλητότητα, δεν προέ­κυψε από τη μελετηθείσα βιβλιογραφία.

7.7. Μεταβλητότητα συναρτήσει της ταχυαύξειας

Πρόκειται για ποσοτική και ποιοτική μεταβλη­τότητα. Με δεδομένους σταθερούς όλους τους άλλους παράγοντες, δέντρα που αυξά­νουν ταχύτερα, είτε κατά πάχος (=έχουν με­γαλύτερο πλάτος ετησίων δακτυλίων) είτε καθ' ύψος (=επιτυγχάνουν ενωρίτερα το μέ­γιστο της καμπύλης αυξήσεως καθ' ύψος), βιοσυνθέτουν ρητίνη ταχύτερα και αποδει­κνύονται περισσότερο ρητινοπαραγωγικά.

Το φαινόμενο φαίνεται να είναι ανάλογο με τον τρόπο που επηρεάζουν τη ρητίνευση:

α) Η λίπανση, όπως εκτέθηκε στο προηγού­μενο υποκεφάλαιο 7.6, γιατί η λίπανση επιταχύνει σε κάποιο βαθμό την αύξηση (προκαλεί ταχυαύξεια).

β) Το πάχος του ζωντανού φλοιού και του κοντόχοντρου σχήματος, που εκτέθηκε στο υποκεφ. 7.2, γιατί όσο ενωρίτερα το δέντρο τελειώνει την καθ' ύψος αύξηση του, τόσο περισσότερο χρόνο επιδίδεται μόνο σε κατά πάχος αύξηση.

Και στις τρεις αυτές περιπτώσεις, η αύξηση της ρητινοπαραγωγής θα μπορούσε να θεω­ρηθεί αποτέλεσμα εντονότερης αναπνοής (=κατανάλωσης καυσίμων), επειδή κάνει το δέντρο μεταφορά πολλών αφομοιωτικών ου­σιών προς θέσεις εντονότερης δομής (ταχυαύξειας). Μία τέτοια θέση - αν και όχι η μονα­δική - είναι η κάτω περιοχή του κορμού του δέντρου, όπου εντοπίζεται η ρητίνευση. Εκεί η εντονότερη δομή γίνεται με απόθεση είτε βιομάζας ξύλου, είτε βιομάζας φλοιού, είτε και των δύο (το πιθανότερο). Δηλαδή, όσο μεγαλύτερη η "καθαρή φωτοσύνθεση" - ή, αλλιώς, το "πλεόνασμα για αποθήκευση σε μορφή βιομάζας" σε κάποιο σημείο του κορ­μού - τόσο εντονότερη είναι η αναπνοή του δέντρου εκεί, τόσο μεγαλύτερο το πάχος του φλοιού εκεί, τόσο μεγαλύτερη η ρητινοπαραγωγή εκεί, και τόσο μεγαλύτερη η τρέχουσα κατ' όγκον αύξηση του δέντρου όχι μόνο σε κείνο το σημείο, αλλά συνολικά. Είναι μια λο­γική υπόθεση του συγγραφέα, η οποία στη­ρίζεται και από άλλα φαινόμενα (βλ. υποκεφ. 7.9 παρακάτω), και η οποία δεν φαίνεται να έρχεται σε διάσταση με καμία από τις θεω­ρίες που αφορούν το βιολογικό ρόλο της ρη­τίνης (βλ. κεφ. 6 παραπάνω).

Όσο αφορά την ποιοτική μεταβλητότητα, έχει βρεθεί, ότι το ποσοστό του τερεβινθε­λαίου στη ρητίνη των ταχυαυξών δέντρων εί­ναι ελαφρώς μεγαλύτερο.

7.8. Μεταβλητότητα συναρτήσει της κληρονομικότητας

Εκτός των διαφορών μεταξύ ειδών, παρατη­ρούνται και εντός του ίδιου είδους ποσοτικές και ποιοτικές διαφορές στη ρητίνη. Π.χ., άλ­λα δέντρα έχουν ποσοστό τερεβινθελαίου άνω και άλλα κάτω από τον μέσο όρο του πληθυσμού, ενώ ποσοστό 2-4% του συνόλου των δέντρων υπερτερούν πολύ των άλλων από απόψεως ποσότητας ρητινοπαραγωγής (πολυρητινοπαραγωγά δέντρα).

Αποδείχτηκε, ότι όλες αυτές οι διαφορές -ποσοτικές και ποιοτικές - ελέγχονται κληρο­νομικά: Δηλαδή, είναι δυνατή η αναπαραγω­γή αυτών των διαφορών με γενετική επιλογή των δέντρων, είναι δυνατή η αύξηση της μέ­σης ετήσιας ρητινοπαραγωγής ενός είδους μέχρι και το διπλάσιο, και είναι δυνατή η δια­σταύρωση δέντρων με ακραίες τιμές για πα­ραγωγή υβριδίων με φάσμα ενδιάμεσων τι­μών. Ακόμη, είναι δυνατή η υποβάθμιση της παραγωγικότητας ενός είδους, εάν έλθει σε επιμειξία με ένα άλλο είδος λιγότερο ρητινοπαραγωγό (π.χ. χαλέπιος με τραχεία πεύκη, γιατί η δεύτερη παράγει λιγότερο και από το μισό περίπου της πρώτης).

Γενικά, η κληρονομικότητα θεωρείται παράγο­ντας, που ελέγχει τη βιοσύνθεση της ρητίνης περισσότερο από τους μικροκλιματικούς. Αυ­τός είναι ο λόγος, που υπάρχει μια τάση της έρευνας σήμερα να στηρίξει την αναμενόμενη μεγάλη μελλοντική ζήτηση ρητίνης σε γενετι­κή επιλογή, αλλά όχι χωρίς κάποιους φραγ­μούς για να μη ζημιωθεί η υφιστάμενη (=επι­λεγμένη από τη φύση την ίδια) βιοποικιλότητα.

7.9. Μεταβλητότητα συναρτήσει τον τραυματισμού του δέντρου

Έχει παρατηρηθεί, ότι ο τραυματισμός του κάτω μέρους του κορμού του δέντρου -όπως γενικά συμβαίνει, όταν ρητινεύεται το δέντρο - προκαλεί τα ακόλουθα:

1) Ποσοτικές και ποιοτικές μεταβολές στα τερπενοειδή και τα λιπαρά συστατικά της ρητίνης των βελονών και των σπερμάτων.

2) Αύξηση των ρητινοφόρων αγωγών στο ξύ­λο και στις βελόνες και τοπικό εμποτισμό των ιστών του ξύλου, που περιβάλλουν το τραύμα, με ρητίνη.

3) Η εκρέουσα ρητίνη από το τραύμα εντός ορισμένου χρονικού διαστήματος είναι τό­σο μεγαλύτερη ποσοτικά, όσο συχνότερη είναι η ανάξεση του τραύματος.

4) Όσο μεγαλύτερο το μέγεθος του τραύμα­τος - αλλά εντός των ορίων υγείας του δέ­ντρου - τόσο μεγαλύτερη είναι η ρητινεκροή εντός του αυτού χρονικού διαστήματος.

5) Όσο μεγαλύτερη η ποσότητα των ρητινο­φόρων αγωγών (γενικότερα των ζωντανών ιστών), που διεγείρεται από την ανάξεση του τραύματος τόσο μεγαλύτερο το ποσό της εκρέουσας ρητίνης.

6) Η επίδραση του τραυματισμού επί της φυ­σιολογίας του δέντρου εξαφανίζεται συ­νήθως μετά από 2-3 χρόνια (παραμένουν μόνο οι ήδη διαμορφωμένες μορφολογικά καταστάσεις).

7) Εντείνεται η αναπνοή του δέντρου.

Από τα παραπάνω προκύπτει, ότι ο τραυματι­σμός διεγείρει τη βιοσύνθεση της ρητίνης. Σε τελευταία ανάλυση, όσο περισσότεροι ζωντα­νοί ιστοί τραυματίζονται, τόσο μεγαλύτερη εί­ναι η διέγερση του δέντρου για ρητινεκροή. Αυτός είναι ο λόγος, που ο τραυματισμός έχει χρησιμοποιηθεί από τους κλασικούς χρόνους ως αποτελεσματικός τρόπος ικανοποίησης των αναγκών του ανθρώπου σε φυσική ρητί­νη. Ο τρόπος διαχείρισης του τραυματισμού συναρτάται, όμως, έντονα με οικονομικές απόψεις. Έτσι, π.χ., μπορεί οι μεγαλύτερες πληγές να ρητινορροούν περισσότερο από τις μικρότερες, είναι όμως περισσότερο πιθανό να είναι συμφερότερη η ρητίνευση με μικρότερες πληγές, εάν αυτές εξασφαλίζουν μεγα­λύτερη συγκομιδή ρητίνης στη μονάδα του χρόνου εργασίας (μεγαλύτερη παραγωγικό­τητα εργασίας). Γενικά, υπάρχει ένα άριστο μέγεθος πληγής για παραγωγικότερη ρητινε­κροή. Επίσης, μολονότι το δέντρο βγάζει πε­ρισσότερη ρητίνη, εάν του ανοίξουμε περισ­σότερες από μία πληγές, η ρητίνευση είναι οι­κονομικά ασύμφορη, όταν η μέση ρητινοπαραγωγή ανά πληγή γίνει μικρότερη από μια οριακή ποσότητα. Για τα τρέχοντα Ελληνικά δεδομένα, αυτή η οριακή ποσότητα είναι περί­που 2,715 κιλά ρητίνης. Δηλαδή, εάν ένα δέ­ντρο που έχει δύο πληγές, παράγει ετησίως λιγότερο από το γινόμενο 2x2,715=5,430 κι­λά, συμφέρει να ρητινεύεται μόνο με μία και όχι με δύο πληγές. Ανάλογα ισχύουν, εάν τυ­χόν έχει και περισσότερες από δύο πληγές, πράγμα που κανονικά απαγορεύεται από το νόμο και επιτρέπεται μόνο σε ειδικές περιπτώ­σεις (βλ. Β. 439/1968,παρακάτω).

Ρητινεκροή παρατηρείται, βέβαια, και όταν ο τραυματισμός γίνεται από αίτια πέραν του αν­θρώπου (μεγάλα ζώα, έντομα, μύκητες, σπα­σίματα από άνεμο και χιόνι, κ.λπ.). Γενικεύο­ντας, λοιπόν, όσα ήδη είπαμε στο υποκεφ 7.7 για διασύνδεση της βιοσύνθεσης της ρητίνης με τη λειτουργία της αναπνοής, μπορούμε να πούμε, ότι η βιοσύνθεση της ρητίνης φαίνεται να σχετίζεται με την προσπάθεια του δέντρου να οργανώνει προληπτικά και κατασταλτικά την άμυνα του μέσω αυξημένης απόθεσης δομικών στοιχείων (ξύλου και φλοιού) σε ασθενείς θέσεις δομής (=μειωμένης αντο­χής). Η άποψη αυτή - πρωτότυπα διατυπούμενη - φαίνεται να ενοποιεί όλες τις αντικρου­όμενες θεωρίες σχετικά με τον βιολογικό ρό­λο της ρητίνης (βλ. κεφ. 6 παραπάνω).

7.10. Μεταβλητότητα συναρτήσει ερεθιστικών ουσιών

Συχνά στη βιβλιογραφία αναφέρεται η χρησι­μοποίηση διαφόρων ουσιών ως ερεθιστικών της ρητινοσυνθέσεως και ρητινοπαραγωγής. Η χρησιμοποίηση αυτών των ουσιών γίνεται πάντοτε επάνω σε σκόπιμα τραύματα στον κορμό του δέντρου (μέτωπα ρητινεύσεως) και σε ειδικές κάθε φορά ποσότητες, όπως ακριβώς χρησιμοποιούνται τα φάρμακα.

Οι ουσίες αυτές είναι συνήθως γνωστές μόνο με τα εμπορικά τους ονόματα, γιατί καλύπτο­νται από διπλώματα ευρεσιτεχνίας. Μερικές από αυτές είναι: άλας με αμίνες του 2,4 D, άλας με Narou MCPA, άλας με Νατου 2,4 D, υδατικό διάλυμα θειικού οξέος, πάστα θειι­κού οξέος με καολίνη και νερό (και πιθανόν μεπαράμειξη χλωριούχου ασβεστίου), ethrel (ή ethephon), diquat, paraquat, τετραβουτυλική ουρία, sulphite liquor, εκχείλισμα βελο­νών πεύκης, εκχείλισμα καλλιεργειών μυκή­των επί πριονιδίων, κ.λπ.

Όλα τα ερεθιστικά, άλλα περισσότερο και άλλα λιγότερο, προκαλούν αύξηση της ρητι­νοπαραγωγής του δέντρου. Η μεταβλητότη­τα αυτή είναι ποσοτική, αναφέρονται όμως και περιπτώσεις, που προκαλείται ταυτόχρο­να και επουσιώδης ποιοτική μεταβλητότητα. Γενικευμένη είναι η χρήση ερεθιστικών με στόχο την ποσοτική αύξηση μόνο ή την αύξη­ση της δαδοποίηοης του ξύλου (απώτερος στόχος της δαδοποίησης η εκχύλιση του ξύ­λου για πορισμό ρητίνης).

Οι τρόποι, με τους οποίους επενεργούν τα παραπάνω ερεθιστικά στη φυσιολογία του δέντρου και προκαλούν τον ερεθισμό του για αυξημένη ρητινεκροή, δεν είναι πάντοτε γνω­στοί. Στην περίπτωση που ερεθιστικό είναι κάποια ουσία, που περιέχει θειικό οξύ (π.χ. πάστα θειικού οξέος), ο τρόπος λειτουργίας του στα ζωντανά κύτταρα είναι ως εξής: Το οξύ, όταν έρχεται σε επαφή με τραύμα, προ­καλεί αφαίρεση νερού από τα γειτονικά κύτ­ταρα γιατί είναι υγροσκοπική ουσία. Έτσι, τα κύτταρα σταδιακά ρικνώνονται (ζαρώνουν), αποχωρίζονται (βλ. Εικ. 6) και, σταδιακά νεκρώνονται (βλ. Εικ.7). Η επίδραση γίνεται τό­σο προς την κατεύθυνση του φλοιού όσο και προς την κατεύθυνση του ξύλου και μπορεί να φτάσει μερικές φορές αρκετά ψηλά (μέ­χρι και 15 περίπου εκατ.). Η σταδιακή νέκρω­ση διαρκεί συνήθως 3-4 εβδομάδες, αλλά τα πολύ μακρύτερα επηρεασμένα κύτταρα μπο­ρεί να αργήσουν περισσότερο για να νεκρω­θούν (βλ. Εικ. 7 και 8). Η κατάσταση αυτή (=πλασμόλυση και σταδιακή νέκρωση) προ­καλεί έντονη ρητινεκροή των κυττάρων, που έχουν επηρεαστεί από το οξύ.

Εάν η έτσι παραγόμενη ρητίνη βρει διέξοδο προς τα έξω, τότε μπορεί να συγκομιστεί από τον άνθρωπο μέσα σε κάποιο δοχείο. Πράγματι, η ρητίνη που παράγεται στα νε-κρούμενα κύτταρα του φλοιού βρίσκει διέξο­δο, καθώς η ρίκνωση και ο θάνατος των κυτ­τάρων προκαλεί αποκόλληση του φλοιού από το ξύλο στην περιοχή μεταξύ κομβίου και φλοιού μέχρι ένα ύψος περίπου 1,5-4 εκ. (βλ. Εικ. 9). Αντίθετα, η παραγόμενη ρητίνη στο ξύλο δεν βρίσκει διέξοδο, εκτός εάν ο ρητινεργάτης έχει ξύσει και μερικές από τις εξωτερικές στρώσεις του ξύλου τη στιγμή που κάνει ανάξεση (φρεσκάρισμα) της πλη­γής. Εάν όχι, τότε η ρητίνη του ξύλου δεν συ­γκομίζεται. Αυτό ενδέχεται να μειώνει την πα­ραγωγικότητα εργασίας (=το ετήσιο εισόδη­μα) του ρητινεργάτη.

Όσο περισσότερη η πάστα και όσο μικρότε­ρη η σχετική υγρασία της ατμόσφαιρας τόσο βαθύτερη η αποκόλληση του φλοιού, και αντιστρόφως. Η βαθύτερη αποκόλληση όμως δεν είναι μεταβλητή της της βιοσύνθε­σης της ρητίνης. Αυτός είναι ο λόγος, που το καλοκαίρι πρέπει να είναι λεπτότερο το κορ­δόνι της πάστας, που απλώνουν οι ρητινεργάτες και παχύτερο την άνοιξη και το φθινό­πωρο (βλ. υποκεφ. 9.2, παραγρ. 8).